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<title>Tetrachromat</title>
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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Tetrachromat</span></h1>
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<div id="mw-content-text" class="mw-body-content mw-content-ltr" lang="de" dir="ltr"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="de" dir="ltr"><p>Ein <b>Tetrachromat</b> (<span style="font-style:normal;font-weight:normal"><a href="Altgriechische_Sprache" title="Altgriechische Sprache">altgriechisch</a></span> <span lang="grc-Grek" class="Grek" style="font-style:normal">τετρα-</span> <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r261937631">
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</style><span class="Latn" lang="grc-Latn" style="font-weight:normal;font-style:italic">tetra-</span> „vier“ und <span lang="grc-Grek" class="Grek">χρῶμα</span> <span class="Latn" lang="grc-Latn" style="font-weight:normal;font-style:italic">chrōma</span> „Farbe“) ist ein <a href="Lebewesen" title="Lebewesen">Lebewesen</a>, welches vier Arten von <a href="Farbrezeptor" class="mw-redirect" title="Farbrezeptor">Farbrezeptoren</a> zum <a href="Sehen" class="mw-redirect" title="Sehen">Sehen</a> benutzt.
</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Grundlagen">Grundlagen</h2></div>
<p>Der <a href="Mensch" title="Mensch">Mensch</a> hat regelmäßig drei Arten von Fotorezeptoren, die <a href="Zapfen_(Auge)" title="Zapfen (Auge)">Zapfen</a>, und wird deshalb als <a href="Trichromat" title="Trichromat">Trichromat</a> bezeichnet. Die Zapfen sind Teil der lichtempfindlichen <a href="Netzhaut" title="Netzhaut">Netzhaut</a> des <a href="Auge" title="Auge">Auges</a>; ihre unterschiedliche Farbempfindlichkeit beruht auf verschiedenen <a href="Absorption_(Physik)" title="Absorption (Physik)">Absorptionsmaxima</a> der jeweiligen Sehpigmente, bestehend aus S-, M- und L-<a href="Opsin" title="Opsin">Opsin</a> und dem <a href="Chromophor" title="Chromophor">Chromophor</a> <a href="Retinal" title="Retinal">Retinal</a>. Ein weiterer Fotorezeptor der Netzhaut, das <a href="St%C3%A4bchen_(Auge)" title="Stäbchen (Auge)">Stäbchen</a>, ist für das <a href="Photopisches_und_skotopisches_Sehen" title="Photopisches und skotopisches Sehen">skotopische</a> Sehen bei geringer Helligkeit spezialisiert; alle Stäbchen besitzen dasselbe Absorptionsmaximum (ca. 500&nbsp;nm) und tragen daher nicht zur Farbwahrnehmung bei.
</p><p>Viele Tiere besitzen einen vierten Farbrezeptor, der beispielsweise im gelben oder im <a href="Ultraviolett" class="mw-redirect" title="Ultraviolett">ultravioletten</a> Bereich des Lichtes empfindlich ist. Diese Tiere werden als Tetrachromaten bezeichnet. Ein vierter Farbrezeptor kann das wahrgenommene Farbspektrum vergrößern oder die Differenzierung innerhalb des wahrgenommenen Spektrums verbessern, sofern diese Farbwahrnehmung auch vom Gehirn verarbeitet wird.<sup id="cite_ref-Backhaus-Kliegl-Werner_1-0" class="reference"><a href="#cite_note-Backhaus-Kliegl-Werner-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Primäre_Tetrachromasie"><span id="Prim.C3.A4re_Tetrachromasie"></span>Primäre Tetrachromasie</h2></div>

<p>Viele <a href="Wirbeltiere" title="Wirbeltiere">Wirbeltiere</a><sup id="cite_ref-heldmeier_2-0" class="reference"><a href="#cite_note-heldmeier-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> (Fische, Amphibien, Reptilien und Vögel), aber auch <a href="Arthropoden" class="mw-redirect" title="Arthropoden">Arthropoden</a> wie <a href="Springspinnen" title="Springspinnen">Springspinnen</a><sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> und <a href="Insekten" title="Insekten">Insekten</a><sup id="cite_ref-heldmeier_2-1" class="reference"><a href="#cite_note-heldmeier-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> sind Tetrachromaten. Zum Beispiel besitzt der Goldfisch zusätzlich zu den rot-, grün- und blauempfindlichen Zapfen einen UV-Zapfen, der sehr kurzwelliges, ultraviolettes Licht absorbieren und diese Information verarbeiten kann. Tetrachromasie dürfte somit eine weitverbreitete Eigenschaft des <a href="Wirbeltierauge" title="Wirbeltierauge">Wirbeltierauges</a> sein. Auch <a href="V%C3%B6gel" title="Vögel">Vögel</a> nutzen die vierte Grundfarbe etwa durch spezielle UV-Reflexionsmuster im Gefieder.<sup id="cite_ref-5" class="reference"><a href="#cite_note-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Viele <a href="H%C3%B6here_S%C3%A4ugetiere" title="Höhere Säugetiere">Höhere Säugetiere</a> sind hingegen <a href="Dichromat_(Auge)" title="Dichromat (Auge)">Dichromaten</a> (mit nur zwei Typen von Zapfen). Als Ursache wird angenommen, dass die Vorfahren nachtaktiv waren und mit dieser Lebensweise der Verlust von zwei Photopigmenttypen in den Zapfen einherging (beispielsweise jener für UV). Bei <a href="Beuteltiere" title="Beuteltiere">Beutelsäugern</a> gibt es Hinweise, dass diese nur ein Photopigment reduzierten und daher wahrscheinlich primär <a href="Trichromat" title="Trichromat">Trichromaten</a> sind (nebenbei zeigt deren <a href="Netzhaut" title="Netzhaut">Retina</a> noch andere „Reptilieneigenschaften“). Bei manchen <a href="Altweltaffen" title="Altweltaffen">Altweltaffen</a> und daher letztendlich beim Menschen habe sich die Trichromasie durch partielle Verdoppelung des Gens auf dem <a href="X-Chromosom" title="X-Chromosom">X-Chromosom</a> sekundär wieder entwickelt.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Sekundäre_Tetrachromasie_beim_Menschen"><span id="Sekund.C3.A4re_Tetrachromasie_beim_Menschen"></span>Sekundäre Tetrachromasie beim Menschen</h2></div>
<p>Untersuchungen beim Menschen ergeben im Wesentlichen zwei Formen einer erweiterten Farbwahrnehmung. Zum einen findet man einen Gelbrezeptor oder Orangerezeptor, wenn eine Variante des Rot- und Grünrezeptors zusätzlich im Auge ausgebildet wird. Die führt zu einer anormalen Trichromasie, beziehungsweise einer meist nicht-funktionalen Tetrachromasie.
</p><p>Die Gene für L- und für M-<a href="Opsin" title="Opsin">Opsin</a> liegen beim Menschen auf dem X-<a href="Chromosom" title="Chromosom">Chromosom</a> (<a href="Genort" class="mw-redirect" title="Genort">Genort</a>: Xq28<sup id="cite_ref-Bluechromasie_6-0" class="reference"><a href="#cite_note-Bluechromasie-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>). Diese zeigen einen Variantenreichtum, der bei Männern zu einer <a href="Rot-Gr%C3%BCn-Sehschw%C3%A4che" title="Rot-Grün-Sehschwäche">Rot-Grün-Sehschwäche</a> führen kann. Diese unterscheidet sich von den schwereren Formen der <a href="Farbenblindheit" title="Farbenblindheit">Farbenblindheit</a> dadurch, dass der Farbrezeptor nicht fehlt. Da Frauen über zwei X-Chromosomen verfügen, können sie das schwächere Opsin nicht nur ausgleichen, sondern sogar einen weiteren Farbrezeptor im Auge ausbilden, dessen Empfindlichkeitsmaximum in der Regel zwischen denen des Rot- und des Grünrezeptors liegt und der somit als Gelb- oder Orangerezeptor zu qualifizieren ist. Dieser Vier-Farbpigment-Genotyp tritt bei zwölf Prozent aller Frauen auf, vor allem wenn sie einen <a href="Deuteranomalie" class="mw-redirect" title="Deuteranomalie">deuteranomalen</a> oder <a href="Protanomalie" class="mw-redirect" title="Protanomalie">protanomalen</a> Elternteil haben. Der Genotyp führt jedoch nur selten zu einer echten Tetrachromasie, da in der Regel keine getrennte neuronale Verarbeitung der Signale des vierten Farbrezeptors erfolgt. Einzelne Fälle experimentell verifizierter tetrachromatischer, also differenzierterer Farbwahrnehmung wurden jedoch schon beschrieben.<sup id="cite_ref-7" class="reference"><a href="#cite_note-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-8" class="reference"><a href="#cite_note-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-9" class="reference"><a href="#cite_note-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Die für zahlreiche Tierarten vorteilhafte Wahrnehmung von UV-Licht gibt es bei Menschen gewöhnlich nicht. Schon die <a href="Linse_(Auge)" title="Linse (Auge)">Linse des Auges</a> blockiert die Wellenlängen im Bereich von 300–400&nbsp;nm, noch kürzere Wellenlängen werden an der <a href="Hornhaut" title="Hornhaut">Hornhaut</a> gespiegelt. Bei einer bestehenden <a href="Aphakie" title="Aphakie">Aphakie</a> / Linsenlosigkeit zeigt sich jedoch, dass die Farbrezeptoren des Menschen bis hinunter zu 300&nbsp;nm erfassen können, was dann als weißblau oder weißviolette Farbe beschrieben wird. Der Grund liegt darin, dass diese Wellenlänge vor allem noch die blauen Farbrezeptoren ansprechen kann. Hinzu tritt, dass auch die <a href="St%C3%A4bchen_(Auge)" title="Stäbchen (Auge)">Stäbchen</a> bei geringerem <a href="Lichtstrom" title="Lichtstrom">Lichtstrom</a> einen blaugrünen Anteil am besten wahrnehmen, sodass sich im Übergang zum <a href="Nachtsehen" class="mw-redirect" title="Nachtsehen">Nachtsehen</a> die Farbwahrnehmung verschiebt, siehe auch <a href="Purkinje-Effekt" title="Purkinje-Effekt">Purkinje-Effekt</a>.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Sichtweisen_von_Tetrachromaten">Sichtweisen von Tetrachromaten</h2></div>
<p>Die Oberfläche vieler Früchte reflektiert UV-Licht. Dadurch ist es für Tiere mit dem Vermögen, UV-Licht wahrzunehmen, leichter, diese aufzufinden. Bestimmte <a href="Falken" title="Falken">Falkenarten</a> sind Tetrachromaten, sie entdecken die Spur ihrer Beute anhand deren Markierungen aus UV-reflektierendem <a href="Urin" title="Urin">Urin</a> oder <a href="Kot" title="Kot">Kot</a>.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>
<ol class="references">
<li id="cite_note-Backhaus-Kliegl-Werner-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Backhaus-Kliegl-Werner_1-0">↑</a></span> <span class="reference-text">W. Backhaus, R. Kliegl, J. S. Werner: <i>Color vision: perspective from different disciplines.</i> Walter de Gruyter, 1998, ISBN 3-11-015431-5, S.&nbsp;163–182.</span>
</li>
<li id="cite_note-heldmeier-2"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-heldmeier_2-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-heldmeier_2-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text">Gerhard Neuweiler, Gerhard Heldmaier: <cite style="font-style:italic">Vergleichende Tierphysiologie</cite>. <span style="white-space:nowrap">Band<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>1</span>: <i>Neuro- und Sinnesphysiologie</i>. Springer, Berlin&nbsp;/ Heidelberg 2003, ISBN 3-540-44283-9, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>463–473</span>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&amp;rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Tetrachromat&amp;rft.au=Gerhard+Neuweiler%2C+Gerhard+Heldmaier&amp;rft.btitle=Vergleichende+Tierphysiologie&amp;rft.date=2003&amp;rft.genre=book&amp;rft.isbn=3540442839&amp;rft.pages=463-473&amp;rft.place=Berlin+%2F+Heidelberg&amp;rft.pub=Springer&amp;rft.volume=Band+1%3A+Neuro-+und+Sinnesphysiologie" style="display:none">&nbsp;</span></span>
</li>
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</li>
<li id="cite_note-5"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-5">↑</a></span> <span class="reference-text">T. Okano, Y. Fukada, T. Yoshizawa: <i>Molecular basis for tetrachromatic color vision.</i> In: <i>Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol.</i>, 112(3), Nov 1995, S. 405–414. Review. <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8529019?dopt=Abstract">PMID 8529019</a></span>
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<li id="cite_note-Bluechromasie-6"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Bluechromasie_6-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><a rel="nofollow" class="external free" href="https://www.blueconemonochromacy.org/de/molecular-genetics">https://www.blueconemonochromacy.org/de/molecular-genetics</a> </span>
</li>
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</li>
<li id="cite_note-9"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-9">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="cite"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.welt.de/gesundheit/article160309054/Die-Frau-mit-den-Superaugen.html"><i>Tetrachromatin Concetta Antico: Die Frau mit den Superaugen.</i></a> In: <i>welt.de.</i> 18.&nbsp;Oktober 2014,<span class="Abrufdatum"> abgerufen am 29.&nbsp;Januar 2023</span>.</span><span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&amp;rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3ATetrachromat&amp;rft.title=Tetrachromatin+Concetta+Antico%3A+Die+Frau+mit+den+Superaugen&amp;rft.description=Tetrachromatin+Concetta+Antico%3A+Die+Frau+mit+den+Superaugen&amp;rft.identifier=https%3A%2F%2Fwww.welt.de%2Fgesundheit%2Farticle160309054%2FDie-Frau-mit-den-Superaugen.html&amp;rft.date=2014-10-18">&nbsp;</span></span>
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<div class="klappleiste-kopf"><a href="Farbwahrnehmung" title="Farbwahrnehmung">Farbsehen</a></div>
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</p>
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